第三章 心理的生物基础
〖导学提示〗心理的产生，有其生物基础。要理解心理和行为的生物基础，就必须要懂得脑的结构和机能，了解脑和内分泌系统对行为的控制以及遗传对行为的影响。本章先重点讨论脑的结构和机能、脑对行为的控制，然后讨论内分泌系统和遗传因素对行为的影响。
〖本章术语〗
第一节
周围神经系统
中枢神经系统
第二节
神经元
神经冲动
反射弧
反射环
第三节
感觉机能系统
运动机能系统
联络机能系统
分裂脑
第四节
无条件反射
条件反射
第二信号系统
操作条件反射
第五节
激素
第六节
基因
选择性繁殖
孪生儿研究 第一节 神经系统的主要结构和机能
人的神经系统可分为中枢神经系统和周围神经系统。中枢神经系统由脑和脊髓组成。其主要功能是传递、储存和加工信息，产生各种心理活动，控制人的全部行为，从眨眼到解决复杂的符号逻辑问题。周围神经系统从中枢神经系统发出，导向人体各部分，担负着与身体各部分的联络工作，起传入和传出信息的作用。周围神经系统由神经和神经节组成。
一、周围神经系统的种类和机能
周围神经系统可分为躯体神经系统和植物性神经系统。
躯体神经系统包括脑神经和脊神经。脑神经共12对，主要分布于头面部；脊神经共31对，主要分布于躯干和四肢。它们的主要功能是在神经活动的反射过程中，一方面，通过传入神经纤维把来自感受器的信息传向中枢神经系统。另一方面通过传出神经纤维把中枢神经系统的命令传向效应器官，从而导致骨骼肌的运动，它们起着使中枢神经系统与外部世界相联系的作用。通常认为，躯体神经系统是受意识调节控制的。
植物性神经系统分布于内脏器官、心血管、腺体及其他平滑肌。它也包含感觉（传入）神经纤维和运动（传出）神经纤维。植物性传入纤维传导体内脏器的运动变化信息，这种刺激的感受对机体内环境的调节起着重要作用。而分布于各脏器的传出神经纤维，在正常情况时候它们保持相对平衡和有节律性的内脏活动，如呼吸、心跳、消化、排泄、分泌等，以调节机体的新陈代谢；当环境发生紧急变化时，促使机体发生应付紧急情况的一系列内脏活动。内脏活动一般不由意识直接控制，并且也不在意识上发生清晰的感觉。因而，植物性神经系统也?quot;自主神经系统"。
植物性神经系统可分为交感神经系统和副交感神经系统。这两类神经都几乎向所有的腺体和内脏发放神经冲动。交感神经的功能主要表现在当机体应付紧急情况时产生兴奋以适应环境的变化，如心跳加快，冠状血管血流量增加，血压增高，血糖升高，呼吸加深变快，瞳孔扩大，消化减慢等一系列反应。副交感神经的作用具有保持身体安静时的生理平衡，如协助营养消化的进行，保存身体的能量，协助生殖活动等。这两种系统在许多活动中，具有颉抗作用，又是相辅相成的。例如，交感神经使心搏加快，而副交感神经则使之减慢；性兴奋是副交感神经的作用，而性欲高潮则是交感神经的一种反应。
二、中枢神经系统的主要结构和机能
中枢神经系统包括脑和脊髓。脑又分为延髓、脑桥（背部为小脑）、中脑、间脑和大脑两半球五大部分。除大脑半球和小脑外，其他部分统称为脑干（图3一1）。它们在结构和机能上是不可分割的整体，但各个部分又有特定的机能。
脊髓上接脑部，外连周围神经，31对脊神经分布于它的两侧。脊髓的活动受脑的控制。来自躯干、四肢的各种感觉信息，通过感觉神经传送至脑，进行高级的分析和综合；脑的活动也要通过运动神经传至效应器。脊髓本身也可以完成许多反射活动，如牵张反射、膀胱和肛门反射等。
延髓下接脊髓上接脑桥。来自头部皮肤与肌肉的感觉信息、来自味觉、听觉、平衡觉和躯干的感觉信息要传送到脑必先经过延髓。延髓还有许多对有机体生命十分重要的中枢，如控制肠胃蠕动、呼吸、心跳以及血管舒缩、唾液分泌、汗腺分泌等的神经中枢。所以，延髓也有生命中枢之称。
脑桥介于中脑和延髓之间，有许多传递信息的上行和下行传导神经束。它是维持机体平衡的初级中枢。
中脑连接脑桥与小脑并连于间脑。它也是上行和下行神经信息的主要通路。这里有视、听的反射中枢，凡是瞳孔、眼球肌肉、虹膜、睫状肌的调节均受中脑的控制。
小脑的主要机能是调节和校正肌肉的紧张度，以便维持姿势和平衡，顺利完成随意运动。小脑受损会导致运动失调。
间脑位于大脑两半球之间，连接大脑半球和中脑。主要包括丘脑和丘脑下部（下丘脑）。丘脑是皮质下较高的感觉中枢。除嗅觉外，所有的感觉信息都先传送到丘脑，进行初步的分析综合，再由丘脑传送至大脑皮质的各感觉中枢。下丘脑是植物性神经系统的主要控制中枢。它直接与大脑各中枢相联系，又与脑垂体和延髓相联系。它的主要机能是控制内分泌系统，维持正常的代谢，以及调节饥饿、渴、性等生理活动。它也是情绪反应的重要中枢。
大脑由对称的左右两个半球所组成。分隔左右两半球的深沟称为纵裂。纵裂底部由胼胝体相连。大脑半球外侧面，由顶端起与纵裂垂直的沟称为中央沟。在半球外侧面由前下方向后上方斜行的沟称为外侧裂。半球内侧面的后部有顶枕裂。中央沟之前为额叶。中央沟后方，顶枕裂前方，外侧裂上方为顶叶。外侧裂下方为颞叶。顶侧裂后方为枕叶。胼胝体周围为边缘叶。每叶都包含很多回。在中央沟的前方有中央前回，后方有中央后回（图3－2）。大脑半球深部是基底神经节，主要包括尾状核和豆状核，合称为纹状体。其机能主要是调节肌肉的张力来协调运动。关于心理活动的脑机制，我们将在本章第三节讨论。
三、心理的脑机制的研究方法
关于脑的解剖的许多知识多数是从对脑的解剖并在显微镜下观察脑组织的切片而获得的。这些方法使我们知道脑的主要结构，神经核的位置以及脑的主要神经通路。至于行为的脑机制，过去仅仅是通过观察团事故或疾病导致脑损伤对行为的不同影响来获得有限的信息。这址椒ň褪峭ü圆∪怂篮蟮氖炖慈范缘奶囟ú课挥胩囟ㄐ形墓叵怠Ｋ孀趴蒲Ъ际醯姆⒄梗颐悄芄谎芯炕钭诺恼Ｈ嘶蛏瞬≡钡哪缘幕苋绾斡跋炱湫形绾喂ぷ鞯那榭觥Ｏ衷谘芯啃睦砗托形哪曰频姆椒ㄖ饕挠幸韵录钢郑?
（一）损毁法和切除法
这种方法就是通过切除或损毁动物脑的一定部位特定的神经核，或切断通向该部位的神经通路，然后观察其行为的变化（也包括对那些因负伤、脑溢血、肿瘤或癫痫而使脑的一定部位受损的病人的观察）。不少心理活动的生理机制的知识是用损毁法而获得的。例如，损毁了枕叶距状裂两侧皮质，虽然动物的视觉器官和视觉神经通路完好，但视觉却完全丧失。因此，距状裂两侧被认为是视觉投射区。
用外科手术切除脑的某一部位，往往容易引起出血（随后产生瘢痕）并由此而引起其他脑组织的病变。这会妨碍对受损毁的脑机能进行研究。近年来，用电极进行电解损毁（通以直流电）或对脑的特定部位进行冷冻等都可以克服这一点。
（二）刺激法
这种方法就是在动物脑内埋入微小的电极，通以弱电流刺激特定部位的神经元活动，以观察其行为效应。也可以在征得患者及其家属同意的前提下，在手术中刺激患者的脑的特定部位以观察其行为反应。例如，潘菲尔德（W．Penfield）在手术过程中，刺激患者颞叶有关部位，病人报告说：他看到熟悉的人、房屋、狗等或听到单词、句子、歌曲等。不仅可以用电作为刺激源，也可以用化学物质作为刺激源，例如，在脑的特定部位注入很小量的化学物质。因为注入化学物质可以引起特定部位神经元的兴奋或抑制，从而可以观察到其行为的变化。
（三）脑电图和事件相关电位
大脑皮质某一区域内许多神经元在一定刺激、一定生理生化代谢情况下同步的电活动，可以在脑的内部记录到，可以在脑组织表面记录到，也可以在不暴露脑组织的头皮上通过容积导体记录到。在大脑皮质表面所记录的"自发"节律性电活动，称为皮质电图（ELOG），在头皮表面记录到的，称为脑电图（EEG）。脑电图的波形很不规则，通常根据其频率范围不同把脑电图划分为α、β、θ、δ四种基本波形。
α波是每秒8-13次范围内的电活动，振幅范围为50-100微伏。大脑各区均有α节律活动，不过以顶枕部最为明显。一般描述的α节律指顶枕部α节律。大脑两侧的α节律大致同步。睁眼时发生α阻断现象（消失），但闭眼后又复出现。在轻睡时α节律逐渐消失，如将其唤醒，即恢复其原来清醒时的α节律。情绪紧张时α节律也可能消失，或波幅降低。但过度换气后α节律又可恢复。因此，α节律可作为意识水平的指标，表示安静、不瞌睡、不作定向思考时的精神状态。
β波是每秒13-30次范围内的电活动，振幅为20-50微伏。β波以额区中央最明显。当被试睁眼视物，或听到突然响声，或思考时α波阻断，出现β波。情绪激动或焦虑状态可使β节律增多。β节律一般代表大脑皮质的兴奋性。
θ波频率为每秒4-7次，波幅为20-40微伏，是儿童的正常脑电活动，成人在困倦时一般也可见到。轻睡时α波逐渐消失，θ波首先出现于前额区。θ节律的出现可视为中枢神经系统抑制的表现。
δ波的频率为每秒0．5-3次电活动，波幅为10-20微伏，为儿童的（正常）主要脑电活动，任何年龄的人睡眠时都有。成人清醒时出现δ波，表明皮质和皮质下可能病变或智力障碍。
脑电图也能揭示脑如何对特定事件所作出的反应，例如，能够记录到对一个声音或一束光线作出反应时的脑电图的变化。在头皮上记录到与刺激和反应出现有一定关系的电位变化，称为事件相关电位（event-related potential，简称ERP）。例如，一种叫P300的ERP被认为与预期或注意一类心理现象相关。当意外的某种声音出现引起人注意时就能记录到P300的波（参看图6－2）。尽管神经心理学家至今还搞不清楚P300的神经学基础，但它已成为测量注意和决策的一个重要指标。
（四）单个神经元记录技术
神经心理学家不仅可以在头皮上记录到脑活动时的电位变化，而且还可以深入到脑内洞察单个神经元的电活动。这种方法称为单个神经元记录技术。实验是这样进行的：用立体定位仪将微电极（直径小于0．1微米）插入脑中非常接近某个神经元的地方，同时给动物的感受器以各种刺激，随后引导出单个神经元的动作电流。研究表明，神经系统中有许多检察器或觉察器。例如，枕叶中，有的神经元只对光的开关起反应，有的既对光的开关起反应又对声音刺激起反应，有的则对任何刺激都不起反应。在颞叶中，有一类神经元只对高音起反应，另一类只对低音起反应，并且这些神经元有严格的布局。进一步的研究还表明，在皮质中，有的神经元只对直线起反应，或只对曲线起反应，或只对锐角起反应，或只对圆形起反应等。有的神经元对线条的斜度和厚度起反应，或只对刺激的一定数量起反应。有的神经元对专门的感觉刺激不起反应，但对刺激物的更换或性质上的改变起反应，对习惯化刺激不起反应，一旦刺激发生变化就起反应。这类神经元称?quot;注意神经元"。
（五）计算机体层摄影
多年来脑的X线影像被用于确定脑损伤或病变的部位。然而，X线影像是把具有三维的立体解剖结构摄成两维的平面图象。这样的影像分辨力不高，为了解决这个问题，亨斯费尔德（Hounsfield，1969）首先设计成计算机横断体层摄影（Computerized tomography，简称CT）。CT是以x线来从多个方向沿着头部某一选定断层层面进行照射，测定透过的X线量，数字化后经过计算机算出该层层面组织各个单位容积的吸收系数，然后重建图象的一种技术。这是一种图质好、诊断价值高而又无创伤、无痛苦、无危险的诊断方法。它使我们能够在任何深度或任何角度重建脑的各种层面结构。例如，利用CT可以观察活人的脑的哪一部位病变或损伤从而导致了瘫痪、丧失言语或失去记忆。
CT的出现朝着把脑和行为相联系的目标迈出了一大步。之后，其他新技术也相继出现。例如，七十年代出现的正电子体层摄影（Position emission tomography，简称PET），能对脑局部代谢和生化信息进行测定。由于PET的引用，目前已经形成了一个研究心理过程生化基础的新领域，例如确定糖与能量代谢与心理活动的关系。还有一种叫核磁共振（Nuclear magnetic resonance，简称NMR）技术，其研究对象十分广泛，从大分子、细胞到活的组织器官甚至人体，从结构到代谢途径从静态到动态，均可用NMR进行研究。现在NMR和x射线分析已成为研究生物大分子结构的两项不可或缺的重要技术。据说，有助于揭示心理过程的生化基础。可以相信，随着科学技术的发展，人类终有一天能揭开脑活动的奥秘。
第二节 神经系统的信息加工网络
如果我们把人脑和计算机作类比，那么神经元就是这个机器输送、存储和加工信息的元件。在这一节中将讨论神经元的特性和神经元联系的基本方式。
一、神经元的结构和类型
神经元即神经细胞，是神经系统结构和功能的基本单位。神经系统主要由神经细胞和神经胶质所组成。神经元的形状和大小不一，但多数神经元具有一些共同的结构。典型的神经元由胞体、树突、轴突、髓鞘和突触小体五部分组成（图3－3）。胞体的中央有细胞核。细胞核是细胞的能量中心。通过化学反应，胞体为神经活动提供能量，并大量制造用于传递信息的化学物质。自胞体伸出两种突起呈树枝状的称为树突，它接收其他神经元来的信息并传至胞体；那一根细长的突起称为轴突，它把冲动由胞体传至远处，传给另一个神经元的树突或肌肉与腺体。髓鞘由胶质细胞构成，包裹在轴突上，起着绝缘作用。一个神经元的轴突有许多分支末梢膨大，呈葡萄状，称为突触小体，它是传递信息给另一个神经元的发放端。神经元根据其机能特性，可分为感觉（传入）神经元（它接受刺激向脑输送信息）、联络神经元（它把信息从中枢神经系统的一部分传向另一部分）、运动（传出）神经元（它传递脑和脊髓给肌肉运动的信息）。此外，还可以按神经元是引起后继单位是兴奋还是抑制而分为兴奋性神经元和抑制性神经元。
二、神经冲动的传导
神经细胞在静息状态时，膜的表面任何两点都是等电位的。但膜内外存在着电位差：膜外为正、膜内为负，这种电位差叫静息电位或膜电位，习惯上也称为极化。如果由于某种原因使得膜内、外这种电位差进一步扩大，便称为超级化。神经细胞静息时膜内的电位为-70--90毫伏。
当神经纤维受到刺激而兴奋时，兴奋部位的膜外电位降低，膜内电位升高，于是膜内外的电位差减少，这种状态称为去极化。去极化继续迅速发展，不但使膜内外原有的电位差消失，而且进一步出现了膜电位的逆转即内正外负，这种状态称为反极化。这时，膜内电位可由静息时的-70--90毫伏升高到+30毫伏，电位升高的幅度约110毫伏。由去极化和反极化发生的电位变化是动作电位的上升相。此后，膜内电位迅速回降并逐渐恢复至静息水平，即恢复到原来的极化状态，这一过程称为复极化，是动作电位的下降相。神经动作电位的上升相和下降相的变化均极迅速，历时仅约0．5毫秒，波形锐利，故称为锋电位（图3－4）。在锋电位之后，还会紧接着出现一个兴奋性极低的不应期，此时，任何强大的刺激都不能引起该组织的再次兴奋。锋电位是动作电位的代表，是兴奋的客观指标。神经纤维发生的兴奋可沿着神经纤维传导，并可传导给另一个神经元或它所支配的效应器官，引起相应的反应。生理学上把沿着神经纤维传导的兴奋称为神经冲动。
神经冲动传导的本质，就是神经纤维膜所产生锋电位的依次传布。其过程大致如下：当神经纤维某一部分受刺激而兴奋时，这部分膜外电位暂时较负，膜内电位较正，而邻近处于静息状态的膜则仍是外正内负。这样，在兴奋部位与未兴奋部位之间存在着电位差，出现局部电流。此电流方向在膜外是由未兴奋部位流向兴奋部位；在膜内是由兴奋部位流向未兴奋部位，形成局部回路（图3－4）。这一局部电流，降低了邻近静息部分的膜电位，使它发生去极化，出现锋电位。紧接着，这个新的兴奋部位又可通过局部电流再刺激它相邻部位的膜，产生锋电位。如此依次进行，就是冲动的传导（即去极化波的传导）。
三、神经元的联系
（一）突触
神经元之间的联系方式是相互接触，而无细胞质的沟通。其接触部位称为突触。一般的突触是由一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体（轴胞突触）或与其树突（轴树突触）相接触。此外，还有少数轴轴突触和树树突触。突触包括突触前膜和突触后膜，以及在它们之间有宽约200?（1?等于千万分之一毫米）的突触间隙。突触前膜属于突触小体，突触后膜属于突触后神经元。在突触小体内有许多线粒体和突触小泡（图3－5）。线粒体内有合成递质的酶类，突触小泡内含有神经递质。
每一个神经元的胞体和树突表面，都附着有许多来自不同神经元轴突末梢小体。这些突触可能具有不同的生理作用，有的是兴奋性突触，即突触前神经末梢兴奋，释放兴奋性神经介质，如乙酞胆碱、5一羟色胺、去甲肾上腺素等，引起突触后膜去极化，使突触后神经元兴奋；有的为抑制性突触，即突触前神经末梢兴奋，释放抑制性神经介质，如卜氨基丁酸、甘氨酸、多巴胺等，引起突触后膜超极化，使突触后神经元抑制。
根据微电极的研究结果，基本的抑制电路主要有三种：
前馈抑制（见图3－6①）：某个兴奋性神经元X在功能上与两个其他神经元（Y和Z）相联系。在X和Z之间插入一个抑制性神经元。当X神经元活动时，可使Z神经元的兴奋性降低，Y神经元的兴奋性增高。
反馈抑制（见图3－6②）：神经元Α发出冲动沿其轴突传递至B。轴突侧支的兴奋终末与抑制性神经元X形成突触，神经元X的终末通过反回路径与神经元Α的胞体和树突发生突触，在此部位由于超极化作用而解除了神经元Α的冲动。反馈电路的复杂程度有很大差别，在返回拌的某一点，可以插入两个抑制性神经元以和Z）。神经元Z对Α的抑制效应，由于抑制性神经元Y的活动，使神经元Z的抑制效应减弱。这种解除抑制作用的现象称为去抑制。
侧抑制（见图3－6③）：是前馈抑制的另一种形式。一系列并行径路Α～E传递类似的冲动，推论所有这些径路分散传导较低的冲动。由于周围抑制性神经元的作用，径路Α的兴奋性明显地升高，径路B～E的兴奋性则降低。结果，在兴奋的中央径路周围形成一个抑制带，这样可以免受邻近径路活动的干扰，使中央径路的辨别价值大大增加。
（二）反射弧
神经系统的一切活动都是以反射方式实现的。反射就是有机体借助于神经系统对刺激作出及时适当的反应。执行反射的全部结构称为反射弧。反射弧一般包括五个部分：（1）感受器：如眼、耳、鼻、舌、皮肤、粘膜等器官和位于内脏、肌肉的内部感受器等，它们接受体内、外各种刺激，并转换成神经冲动；（2）感觉神经元（传入神经元）：其细胞体在脑、脊神经节中；它把神经冲动传向中枢（脊髓和脑）；（3）联络神经元：其树突较短，紧靠细胞体反复分支，其轴突较长；（4）运动神经元（传出神经元）：它发出轴突到达效应器，把神经冲动传到效应器；（5）效应器：最终产生反应的部分，如肌肉（产生收缩），腺体（产生分泌）。构成反射弧的这五个部分中，如果有任何一部分受到损伤，反射活动就不能完成。人的效应器官又都有各种感受器能感受活动变化的情况，并将信息传向中枢。因此，在人的实际活动中，执行活动的结构装置是反射环，不可能是简单的反射弧。
（三）神经网络
脑的神经元数目约为1011个。它们之间的突触约为1015个。据估计，脑中的每一个神经元有1，000到10，000个突触，可以接受来自1，000个其他神经元来的信息。因此，脑中的每一个神经元都是一个或多个复杂的相互交织的神经网络的一部分。各神经元之间形成的神经网络十分复杂，但主要有以下几种方式：
1．辐散式联系，即一个神经元的轴突末梢分支与许多神经元建立突触联系（图3－7Α）。这种联系方式可以使一个神经元的兴奋通过突触联系同时扩散到许多其他神经元，引起许多神经元同时兴奋或抑制，从而扩大了它的作用范围。这种现象称为扩散。
2．聚合式联系，即许多神经元都通过其轴突末梢，共同与同一个神经元建立突触联系（图3－7B）。这种联系的方式有可能使许多神经元都共同作用于同一个神经元，来自许多不同神经元的兴奋和抑制作用，就会在同一个神经元上发生对抗和相互影响，从而使兴奋或抑制能在该神经元上发生总和，而得到加强或减弱，并使中枢神经系统内的神经活动能够集中。
一般说来，传入神经元的神经纤维进入中枢神经系统后与其他神。神经元发生突触联系，以辐散式联系为主。传出神经元在中枢神经系统内接受不同轴突来源的突触联系，以聚合式联系为主。中枢神经系统内神经元的联系方式极为复杂，有的呈链锁状，有的呈环状（图3－8）。在这些联系形式中，辐散式与聚合式联系可能同时都有，兴奋通过中间神经元的链锁状接替联系，可以在空间上加强或扩大作用范围。兴奋通过中间神经元的环状接替联系时，由于这些神经元的性质种类不同而表现出不同的效应，如果环路内各个神经元的生理效应一致，则兴奋通过环路传递后将得到加强和延续，这属于正反馈作用。如果环路内某些中间神经元是抑制性的，并同它有反回联系的那个细胞体构成抑制性突触，则通过这类环状传递的结果，将使原来的神经元的活动减弱或者终止，这属于负反馈作用。神经活动的自我控制可能就是以这种负反馈为基础的。正是由于中枢神经系统内神经元的时间和强度上的恰当配合和互相制约，从而使各种神经元之间、神经系统各部分之间，各种反射之间的活动能够互相配合、相互协调，精确地实现神经系统的调节功能。
人生来就在神经系统中具有许多牢固的神经联结，它们所构成的反射通路为婴儿提供了遗传的适应性反射。例如，刚出生一天的婴儿也会对舌头上的一滴酸溶液作出反应，撅起嘴并分泌唾液（Steiner，1979）。神经网络的概念也为神经心理学家解释学习过程提供一个模型。如果通过学习可以使一个网络中的联结变得更牢固或更有效，那么就会出现新的联想和适应性行为。好几个关于脑功能的现代理论认为，高等动物的脑，本质上也是计算机许多元件的一个大网络，并力图揭示神经网络是如何识别熟悉情境、回忆过去行为等功能（Hinton ＆Αnderson，1981；Feldman，1981）。
第三节 脑的三个主要机能系统
人脑是一个极其复杂的机能系统。我们的一切心理活动都是脑的机能。那么脑究竟是怎样工作才产生心理活动的呢？在这一节中，将讨论脑的三个主要的机能系统：（1）感觉机能系统；（2）运动机能系统；（3）联络机能系统，以及大脑两半球之间的分工和协作。
一、脑的感觉机能系统
人脑通过感受器（如眼的视网膜、内耳的柯蒂氏器等）接受内外环境的刺激。感受器接受刺激后，发放神经冲动由感觉神经传入中枢神经系统，再分别经特异性传入系统和非特异性传入系统达到大脑皮质。大脑皮质对这些传入信息进行加工，便产生相应的感觉。
（一）特异性传入系统和非特异性传入系统
感受器发出的神经冲动由两条神经通路传入大脑皮质，一条是特异性传入系统，另一条是非特异性传入系统。这两个系统的作用是不同的。
1．特异性传入系统。每种感受器都有其特异的传入径路，以传导感受器发放的神经冲动，并传送到大脑皮质的特定投射区。这一传入系统称为特异性传入系统。例如，传导体表感觉冲动的脊髓丘脑束，传导本体感觉冲动的薄束和楔束以及视觉传导路，听觉传导路等。特异性传入系统主要包括皮肤感觉、本体感觉、视觉、听觉、味觉和嗅觉等。它们的作用是引起特定的感觉。在特异性传入系统中，丘脑是一个重要的转换站。除嗅觉外，所有的感觉纤维在到达大脑皮质之前都终止于丘脑，在此更换神经元后，发出纤维将各种感觉冲动分别投射到大脑皮质的特定区域。丘脑对感觉信息进行初步的分析、综合，但它不能确定感觉的性质和强度，是皮质下较高级的感觉中枢。丘脑病变，往往引起感觉异常，如感觉过敏或感觉减退等。
2．非特异性传入系统。特异性传入系统的神经束经过脑干时，都发出侧支，与脑干网状结构内的神经元发生突触联系，然后经丘脑内侧部弥散性地投射到大脑皮质的广泛区域，不产生特定的感觉，因此称为非特异性传入系统。网状结构系统是保证调节皮质紧张度和觉醒状态的脑器官。网状结构由许多中间神经元组成，它们与大脑皮质、下丘脑、脊髓、小脑的神经细胞有着广泛的神经联系（图3－9）。网状结构系统分上行结构系统和下行网状系统。上行网状系统对皮质的激活和紧张度的调节起着决定性的作用。实验证明，刺激除嗅觉以外的感受器都可以在网状结构的某些神经元得到冲动发放。这些冲动发放可以引起动物的觉醒反应。破坏网状结构，动物长期处于昏睡状态；而仅仅切断特异性传入通道，则无此效。因此，正常情况下的感觉机能是特异性传入系统和非特异性传入系统机能整合的结果。推而广之，人的各种心理活动都必须有网状激活系统的参加，因为人的绝大多数心理活动都是在清醒状态下进行的。而下行网状系统则对效应器官的活动具有激活和抑制作用，它是大脑皮质对行为、活动控制必不可少的脑器官。
（二）大脑皮质的感觉代表区
特异性传入系统将来自感受器的冲动传向大脑皮质的特定区域，从而引起特定的感觉。现已探明大脑皮质的感觉代表区有：
1．体表感觉代表区。体表感觉主要指皮肤上的触、冷、温、痛等感觉。其大脑皮质代表区在中央后回（见图3－10Brodmann第1、2、3区）。这一区域的感觉投射如下：（1）感觉传入的皮质投射是交叉的，即一侧的躯体感觉投射到对侧的大脑皮质的相应代表区。（2）感觉传入的皮质投射是倒置的，即下肢的感觉投射于这一区域的顶部，上肢的感觉投射于这一区域的中部，头颈部的感觉投射于这一区域的下部。（3）大脑皮质代表区的大小与身体不同部位的感觉灵敏度有关。感觉灵敏的部位，所占的代表区域较大，如手、唇、口腔感觉的代表区域就特别大；感觉不灵敏的部位，如躯体的代表区就很小（图3－11）。这种结构特点有利于人进行精细的感觉分析，它是人类长期进化的结果。
2．本体感觉代表区。本体感觉指肌肉、关节的运动和位置感觉。中央前回是运动区（Brodmann第4区），也是本体感觉的投射区。刺激中央前回也会引致病人企图发动肢体运动的主观感觉。
3．视觉代表区。在枕叶距状裂两侧（Brodmann第17区）。刺激该区域，可以使患者产生简单的主观光感觉，但不能引起完善的视觉形象。因为起源于鼻侧视网膜的传入纤维在视交叉处越至对侧，实行交叉，投射到对侧枕叶；而起源于颞侧的传入纤维并不交叉投射到同侧枕叶。这样，一侧枕叶皮质主要与两眼同侧的视网膜相联系，因而与两眼的对侧视野有关，即右侧枕叶主要与两眼的左侧视野有关，而左侧枕叶主要与两眼的右侧视野有关。临床实践证明，一侧枕叶皮质受损害造成对侧偏盲，双侧枕叶皮质受损害造成全盲。
4．听觉代表区。在颞叶的颞横回（Brodmann第41区）。电刺激该区可以使患者产生铃声样或风吹样的主观音觉。听觉冲动的投射是双侧性的，即一侧皮质代表区与两侧耳的感受器都有关。因此，一侧颞叶皮质受损害并不影响听觉，只有左右两侧听觉代表区同时受损害，才产生完全的耳聋。
5．嗅觉和味觉代表区。尚未取得一致意见。一般认为嗅觉冲动主要投射于海马回勾和海马回前部一带。味觉冲动投射于中央后回的头面部感觉投射区的下侧（Brodmann第50区）。
6．内脏感觉代表区。一般认为在边缘叶。大脑半球内侧面皮质与间脑交接处的边缘及胼胝体旁的环周结构，称为边缘叶。它与附近的皮质（额叶眶部、岛叶、颞极、海马及齿状回等）以及有关的皮质下结构（包括隔区、杏仁核、丘脑及中脑被盖等），在结构与功能上相互间有密切的联系，构成一个统一的功能系统，称为边缘系统。边缘系统不仅与内脏有关，还与嗅觉、情绪、记忆等心理活动有关。
二、脑的运动机能系统
（一）大脑皮质运动区
人的一切随意活动，是由大脑皮质调节的。中央前回是躯体运动的皮质代表区（Brodmann第4区）。大脑皮质运动区的机能特征是：（1）对侧支配，即一侧运动区主要支配对侧躯体肌肉，但对少数肌肉（如额肌等）是双侧支配的。（2）具有精细的定位，一定的
区域支配身体一定部位的肌肉。支配下肢的区域位于中央前回的顶部，支配头面部的区域分布于接近外侧裂部分，支配上肢的区域则位于以上两部位之间。总的说来，近似倒立分布。（3）身体不同部位在大脑皮质的代表区的大小和运动的精细复杂程度有关。运动精细复杂的部位，所占的皮质代表区大。例如手所占的区域相当于整个下肢所占的区域。（4）刺激该区引起的肌肉运动，主要是少数个别肌肉的收缩，甚至只引起某块肌肉的一部分发生收缩，不发生肌肉群的协同收缩（图3－12）。
（二）锥体系统和锥体外系统的机能
皮质运动区是运动冲动的"出口"，它不可能孤立地进行工作。人的所有运动都是在某种肌肉紧张度的背景上进行的。大脑皮质控制人的随意活动，其神经冲动是经锥体系统和锥体外系统下传完成的。这两个系统的机能各不相同。
锥体系统主要是由大脑皮质中央前回的大锥体细胞发出的神经纤维所组成。这一传导系统大部分在延髓交叉到对侧沿脊髓白质而下行，小部分不交叉，在脊髓的一定节段才交叉。所有的纤维说终止于脊髓的前角，由前角运动神经元发出的纤维再支配骨骼肌的运动。由于锥体系统绝大部分是在延髓或脊髓交叉至对侧，所以一侧大脑皮质主要管理身体对侧骨骼肌的运动。锥体系统的机能主要是控制支配各种随意活动，控制技巧性的活动。
锥体系统的纤维除主要来自中央前回外，还来自被称为感觉区的中央后回以及前额区等皮质广泛区域．因此，大脑皮质对随意活动的调节，不是局限于某一特定的狭小范围。而与皮质的其他部位有联系。对有目的、有计划的行为调节。前额区的控制是必不可少的。
大脑皮质除运动区外，还有一些其他区域参与肌肉活动的协调，这些区域统称为锥体外区、由锥体外区下行的传导系统称为锥体外系统、锥体外系统的冲动从皮质下传时，在基底神经节，脑干内的一些神经核，网状结构和小 脑等部位多次更换神经元，在传导过程中也常有反馈通路。锥体外系统并不直接支配随意运动，它的主要功能是调节肌肉的紧张度，保持身体的姿势，使动作协调。
人的一切随意运动都是经锥体系统和锥体外系统的协同活动完成的。大脑皮质相当广泛的区域都与随意运动有关。由于随意运动是为满足个体的需要和保证种系生存而进行的。因此，行为动作必然受从周围环境和体内环境传入信息的控制和影响。有关维持内环境稳定和种系生存的需要，反映在脑干网状系统、下丘脑和边缘系统，其中一部分行为可能是通过额叶皮质和扣带回而实现。根据客观情况的变化，对动作作更细微调节则可能主要通过顶叶、颞叶和枕叶面实现。至于根据预先的意图进行有目的、有计划的行动，前额区起着十分重要的作用。当运动需要灵活而有良好的协调时，来自小脑的冲动也显得十分必要。因此，人的随意行动是大脑皮质和皮质下部位整合的功能。
三. 大脑皮质的联络机能
在大脑皮质，除了特异感觉投射区和运动区之外，还有更广大的区域。这些区域一般称为联络区，主要的有：
（一）感觉联络区
备感觉投射区的神经元严格保持着模式特异性，其邻近区域有大量的短轴突联络神经元。它们与各感觉区的特异神经元有着广泛的联系，其功能是组织进入感觉区的神经冲动，以便获得更精确的信息。这些区域称为感觉联络区。因此，感觉投射区只是一个入口，它所承担的工作仅是接受信息。例如，红色灯光刺激所引起的冲动，经视神经传至大脑的视区产生视觉。但红色除单纯的物理特性外，常含有一定的意义，可以表示"危险"也可以表示"停止"。"危险"与"停止"的意义是后天学习得来的经验。这种已学得的经验当以后同样刺激再出现时即可帮助人对刺激意义的识别。人学习到的经验以及必要时唤起经验等，都不是视觉区本身的机能，而是视觉区邻近的视觉联络区（Brodmann第18、19区）的机能。如果视觉联络区受损害，虽然患者不会全盲，但却影响对物体意义的认知和远近距离的判断，产生视而不见的现象。
在听觉区附近是听觉联络区（Brodmann第41区）。它负责听觉刺激意义的学习。学得经验的储存以及唤起经验赋予听觉刺激以意义等。如果听觉联络区受损伤，就失去对外部声音刺激的理解和判断。这时虽有声音刺激感觉，但却不能判断是一种什么样的声音，会产生听而不闻的现象。
体表感觉区附近是体表感觉联络区（Brodmann第5、7区）。其功能为辅助体表感觉区对外界刺激的触觉、温觉、痛觉和动觉等，以获得更精确的理解。如果体表感觉联络区受损坏，人就不能理解体表感觉的意义。
（二）运动联络区
在运动区附近是运动联络区（Brodmann第6区）。运动区是运动指令下达的"出口"。它虽能直接支配某一部分肌肉的收缩，但人的运动是有意义的。运动的组织与意义性，则是在"出口"之前经由运动前区赋予的。例如，写字时所需要的手指和手臂肌肉的运动，是人对这种运动方式和程序经过多次练习而学得的。这种经验包括手与臂运动的方式与文字意义的关系。学习，保持及运用这种经验等，是与控制手指和手臂运动区有关的运动联络区的功能。如果这一运动联络区受损坏，病人虽仍能握笔作书写状运动，但却不能写出他以前所熟悉的文字。
（三）前额联络区
在每一大脑半球额叶的最前端，各有一广大区域（Brodmann第9、10、11、12、32、45、46和47区），称为前额联络区。鲁利亚把该区称为规划、调节和监督复杂活动形式的联合区。前额联络区在人形成意向、运筹规划、调节和监督自己的行动使之与目的、计划
相适应的有意识活动中起决定性的作用。正常的动物为实现某一目的，能抑制对不重要的、附加刺激物的反应。而该区损坏的狗，对任何无关刺激都作出反应，例如偶尔看到一片落叶，它便去捕捉它，咀嚼着、又吐出来；有目的指向的行为遭到严重破坏。有人用猴子做实验。正常猴子能学习解决"延迟反应"之类的问题，但将前额区破坏后，此类能力即丧失。实验的方法是，在猴子的注视下，摆两个不同的盘子，在一个盘子中放置食物，另一个不放置，然后用同样的两个器皿把杯子盖上，并用布幕遮挡。经过一定的时间后将布幕拉开，允许猴子凭记忆去选择置有食物的杯子。正常猴子都能在数分钟后凭记忆正确的解决问题。但前额区破坏后即丧失此种能力（French ＆ Harlow，1962）。此类实验固不能使用于人类，但在病例中确曾有学者发现，前额区受伤害者虽仍能表现简单的智能活动，但不能从事综合性与推理性的思考活动；其情形颇与破坏前额区的猴子相似（Milner，1964）。
四、大脑两半球机能的分工和协作
大脑两半球之间的神经纤维叫连合，其中最主要的连合是胼胝体。胼胝体内2×108的神经纤维联系大脑两半球，往返频繁地传递极为大量的信息。如果单个神经纤维传递的冲动频率平均为20Hz，则在1秒钟时间内就有4×109的脉冲在两半球之间通过。因而，在正常情况下一侧大脑半球任何皮质区进行的活动都能非常迅速而有效地传至同侧半球皮质区和对侧大脑半球。整个大脑是作为统一的整体十分有效地进行活动。
为了治疗顽固性癫痫，医生用外科手术完全切断两半球之间一的连合纤维（主要是胼胝体）。手术后，病人两个半球各自关于对侧半球所进行的活动全无所知，因而称为分裂脑（split brain）。左侧视野内的传入、左侧肢体的体表感觉的传入和运动支配以及右鼻嗅觉均与右侧大脑半球有关，左耳的听觉刺激也主要传至右侧半球。右侧视野，右侧肢体的感觉、运动，右耳听觉以及左鼻嗅觉则与左侧大脑半球有关。说话、阅读、书写和计算等活动，在左侧半球内进行而不传至右侧半球。右侧半球与空间概念，对言语的简单理解以及非词语性思维活动有关，这些活动的信息也不能传至左侧半球（图3－13）。例如，让裂脑人左手握一把钥匙，用一块幕布挡住他的眼睛不让他看见自己的左手握着的是什么，然后问他手里拿着什么，他回答不出来；如果取掉幕布，看见手中的钥匙（优势半球获得了信息），便能正确回答。又如，通过裂脑人的左耳要他指出天花板，通过他的右耳让他用手指在桌子上画圆圈，他都做了；但问他做了什么，他只说画圆圈。
由于连合纤维被切断，左、右半球都独立地进行活动。每个半球各有其独自的感觉、知觉、思想和意念，对于对侧半球的这些相应活动则是隔绝的；它们各有其自己的记忆和体验而不能为另一侧半球所利用。仅被病人左侧视野看到的事物、左手扪及的东西、左耳听到的声响以及右鼻闻到的气息，均不为其左侧半球所知，且不能为其右侧视野、右手、右耳和左鼻辨认出患者不能命名，不能以口语描述，不能以右手在一组事物、画片或词中指出相应的事物、画片和词。但是，在实际的日常生活中，通过眼球的搜索运动、手的交替运用以及听觉等两侧性投射的感觉传入，上述缺陷常得到补偿。只是在将感觉传入严格限于只能传递至一侧半球或要求病人以言语或书写（言语半球）作出反应的实验室条件下，才会出现脑的上述分裂现象。李心天等（1981）对一癫痫病人切除右半球14年后大脑工作的神经心理学检查结果表明，病人在非语言形式如线条、抽象图形的感知、认知和空间关系上遭到一定程度的破坏，但对颜色、音乐、具体人物和环境的认知和空间关系上没有明显障碍。左半球代偿了右半球的部分功能，病人能胜任一般工作，并愉快地过着正常生活。
总之，正常人的大脑两半球既有特定的机能又是协同工作的。对于右利手的人来说，其情况大致是：（1）大脑两半球的机能，以左半球为主（言语半球），右半球为辅。（2）大脑左半球是意识活动的主宰者，右半球本身不产生意识活动，其意识反应来自左半球的辅助。（3）不但每半球上各中枢有联络的机能，而且两半球之间也有联络机能。（4）两半球之间的联络机能是借助连合（主要是胼胝体）来传递信息的。
第四节 条件反射学说
本世纪初，俄国生理学家巴甫洛夫（И.П . Пaвлов，1849-1936）用条件反射实验法研究大脑皮质的机能，创立了以条件反射形成规律为基础的高级神经活动学说。本节讨论巴甫洛夫的经典条件反射学说。
一、条件反射的建立
巴甫洛夫把有机体的反射区分为在种族发生中遗传下来的无条件反射和个体发生中所获得的条件反射两种。
无条件反射是与生俱来的反射。动物的这种反射为数有限。新生儿只有三种无条件反射：（1）食物反射：如奶头放在他的嘴里他就会自动吮吸，食物放在他的嘴里，就会分泌唾液；（2）防御反射：如东西刺激眼睛就眨眼，火烫到手，手就缩回；（3）朝向反射：如把眼球和头转向刺激的光源。这些都是动物和人所共有的，是从遗传得来的。引起无条件反射的刺激叫无条件刺激。
无条件反射只是有机体出生以后生长和发展的先天基础，无法适应异常复杂和经常变化着的生活条件。在生活过程中就形成了另一种反射--条件反射。建立条件反射时，先使用一个与食物无关的中性刺激（如铃声）作用几秒钟后给动物一个无条件刺激（喂食物），并使两者共同作用一定时间如10-20秒，（即用无条件刺激进行强化），这样多次结合后，中性刺激（铃声）单独作用，动物也分泌唾液。这时，条件反射就形成了。本来与唾液分泌无关的中性刺激--铃声，现在成了喂食的"信号"即成为信号刺激或条件刺激（图3－14）。条件反射的建立需要一定的条件，其中最主要的条件是中性刺激（无关刺激）必须与无条件刺激在时间上结合起来。中性刺激与无条件刺激在时间上的结合称为强化。强化的次数越多，条件反射就越巩固，凡能有效地作用于体内外的各种刺激，包括时间因素以及事物间的关系等，只要得到强化，都可以成为条件刺激，形成条件反射。
条件反射的类型主要是由无条件反射决定的，中性刺激与吃食引起唾液分泌反应相结合，成为食物分泌条件反射；与损伤性引起的防御、逃避反应相结合便形成防御条件反射、逃避条件反射。
如果一种条件反射已经巩固，再用另一个新的中性刺激与这个条件刺激相结合，还可以形成第二级条件反射。例如，铃声同吃食结合形成巩固的食物分泌条件反射，再用灯光和铃声结合，也可以形成食物分泌条件反射。同样，在已巩固的第二级条件反射的基础上，还可以建立第三级条件反射。在人身上可以建立很多级数的条件反射。
二、暂时联系的接通
巴甫洛夫认为条件反射的建立是在大脑皮质里中性刺激的兴奋灶和无条件刺激的兴奋灶之间暂时联系的接通。
如图3-14所示，当无条件刺激（如食物）作用于味觉感受器，经传入神经将冲动传入延髓的唾液分泌中枢，一方面经传出纤维引起唾液腺的分泌，同时也向大脑皮质发放冲动，引起一定部位的兴奋，即产生无条件反射皮质兴奋灶。单独使用中性刺激，如铃声作用于耳的听感受器所引起的神经冲动传至大脑皮质，产生中性刺激的兴奋灶。当中性刺激和无条件刺激相结合时，由于中性刺激在大脑皮质引起兴奋灶的兴奋向周围扩散，并被无条件刺激引起的较强兴奋灶所吸引，这样两个兴奋灶之间就产生暂时联系的接通。因而，铃声引起的听觉冲动，经过这个暂时联系，传到食物刺激的兴奋灶和唾液分泌中枢，就引起了唾液分泌活动。如果中性刺激和无条件刺激多次结合使用，两个兴奋灶之间的暂时神经联系也就更巩固。这是巴甫洛夫学派的传统观点。
条件反射既是生理现象，同时也是心理现象。从有机体的一定组织的物质活动，即暂时神经联系的接通来看，是生理现象。但是，从条件反射揭露刺激物的信号意义来讲，它又是心理现象。不过，这种说法只是推测性的。因为暂时神经联系的机制（如条件反射的反射弧在何处形成，怎样形成以及暂时神经联系这种生理活动怎样产生心理活动等问题），至今还没有解决。
巴甫洛夫学派最初认为，暂时联系的接通只发生在皮质点之间。但晚近的研究表明，完全去皮质的狗和猫还保留一些非常粗糙的简单条件反射活动，如去皮质的狗可以对声音发生运动防御条件反射。很明显，这种条件反射的接通是在皮质下组织进行的。目前一般认为，在人类和高等动物的条件反射活动中，暂时联系的接通主要在大脑皮质，但皮质下部位也起一定的作用。因为皮质和皮质下部位是密切联系的?quot;
三、条件反射的抑制
巴甫洛夫认为，大脑皮质的基本神经过程是兴奋和抑制，以及它们之间的转化。兴奋过程表现为条件反射的建立和出现，即由条件刺激引起机体的积极反应，如分泌反应等。抑制过程则表现为条件反射的抑止，即反应不出现或强度减弱。抑制可分为两类：无条件性抑制和条件性抑制。
无条件性抑制。它与无条件反射一样，是有机体生来就具有的先天性的抑制，包括外抑制和超限抑制。任何额外的新异刺激（如强音、陌生人的出现等），都可以暂时抑制条件反射的正常出现。这种现象称为外抑制。当刺激过于强大、过多或作用时间过久时，导致条件反射广泛而长期的抑制。这种现象称为超限抑制。
条件性抑制。这是后天获得的抑制，也称内抑制。内抑制发生的根本原因是条件刺激不被无条件刺激所强化。内抑制的形成需要经历不强化的过程。内抑制主要有消退抑制和分化抑制。
（一）消退抑制
条件反射建立后，如果多次只给条件刺激而不用无条件刺激加以强化，结果是条件反射的反应强度将逐渐减弱，最后将完全不出现。例如，对以铃声为条件刺激而形成唾液分泌条件反射的狗，只给铃声，不用食物强化，多次以后，则铃声引起的唾液分泌量将逐渐减少，甚至完全不能引起分泌，出现条件反射的消退。
巴甫洛夫认为，消退是因为原先在皮质中可以产生兴奋过程的条件刺激，现在变成了引起抑制过程的刺激，是兴奋向抑制的转化。这种抑制称为消退抑制。巴甫洛夫指出，消退抑制是大脑皮质产生主动的抑制过程，而不是条件刺激和相应的反应之间的暂时联系已经消失或中断。因为如果将已消退的条件反射放置一个时期不做实验，它还可以自然恢复；同样，如果以后重新强化条件刺激，条件反射就会很快恢复。这说明条件反射的消瞬皇窃纫研纬傻脑菔绷档南В窃菔绷凳艿揭种啤Ｏ朔⑸乃俣龋话闶牵跫瓷溆蹋怂俣染陀惶跫瓷溆还蹋陀菀紫恕?
（二）分化抑制
在条件反射开始建立时，除条件刺激本身外，那些与该刺激相似的刺激也或多或少具有条件刺激的效应。例如，用500赫的音调与进食相结合来建立食物分泌条件反射。在实验的初期阶段，许多其他音调同样可以引起唾液分泌条件反射，只不过它们跟500赫的音调差别越大，所引起的条件反射效应就越小。这种现象称为条件反射的泛化。以后，只对条件刺激（500赫的音调）进行强化，而对近似的刺激，不给予强化，这样泛化反应就逐渐消失。动物只对经常受到强化的刺激（500赫的音调），产生食物分泌条件反射，而对其他近似刺激则产生抑制效应。这种现象称为条件反射的分化。
巴甫洛夫推想，在大脑皮质产生的兴奋过程和抑制过程，都不会停滞不动而局限在皮质的原发点上。它们会向其邻近部位传布开来，使这些部位也出现同样的过程，这种现象称为扩散，与此相反的过程则称为集中。条件反射建立初期的泛化现象，是由于条件刺激（500赫的音调）所引起的皮质的兴奋过程向邻近部位扩散的结果。随着实验的继续进行，其他音调所引起的唾液分泌反应逐渐抑制，依次消失，这是由500赫音调引起的兴奋过程逐步集中的结果。就是说，受强化的条件刺激在皮质产生兴奋过程，而不受强化的其他刺激则产生抑制，这种抑制称为分化抑制。
在条件反射建立后，如果在条件刺激上再附加一个无关刺激，构成一个复合刺激；只对条件刺激进行强化，对这个复合刺激不给以强化，开始时这个复合刺激也或多或少具有条件刺激的效应，经过多次 练后，动物只对经常强化的条件刺激发生 反应，而对不强化的复合刺激不发生反应，表现为抑制的效果。这种现象实质上是条件反射的分化，巴甫洛夫称之为狭义的条件性抑制。如果呈现信号刺激但并不立即给予强化，而是延缓一定时间之后才给予强化。按照此程序训练一定时期，动物的条件反应不是随信号刺激的出现而出现，而是暂时被抑制，延缓到强化刺激出现时才出现。巴甫洛夫称这种抑制为延缓抑制。
四、人类条件反射的特点
根据信号刺激的特点，巴甫洛夫把大脑皮质的功能分为第一信号系统活动和第二信号系统活动。凡是以直接作用于各种感觉器官的具体刺激为信号刺激而建立的条件反射系统，称为第一信号系统活动，这是动物和人类共有的。但对于人类，不仅周围环境中的具体事物可以起信号作用，抽象的词也可以作为信号刺激，引起条件反射活动。词语信号的条件刺激作用，在我们日常生活中是十分普遍的。例如，成语故事中?quot;望梅止渴"就是一例。一次，曹操在行军途中被断了水源，将士们口非常渴。曹操心生一计，指着前面说：前有梅林，梅子甘酸，可以解渴。将士闻之，想起梅子的酸味，嘴里流出了口水，于是不再感到口渴了。这里，"梅子"一词代表着具体梅子的形状、颜色、味道等而起信号作用，成为第一信号的信号，所以称为第二信号。由词语作为信号刺激而建立的条件反射系统，称为第二信号系统活动。
作为第二信号系统刺激物的语词，是对现实的具体事物的抽象和概括，它具有一定的涵义。人的第二信号系统是以语词的意义，而不是以它的物理性质（说话的声音和文字的形象）作为刺激而引起信号活动的。这是人类和动物的条件反射活动的根本区别。虽然，人们可以用一些词使动平成条件反射，但动物对这些词的意义并不理解，而只是对词的声音刺激或视觉刺激的直接作用发生反应。动物没有第二信号系统活动，只有第一信号系统活动。
由于人类有了语言文字，形成了第二信号系统，两种信号系统的活动就密不可分地联系在一起。因而，人的第一信号系统也就在本质上不同于动物的第一信号系统。动物条件反射的形成决定于刺激的生物学意义。人的条件反射的形成决定于刺激的社会意义。正是由于这个特点，人对刺激的反应常与动物有所不同。例如，动物碰到火或看到火，就会发生避开火以免受到烧伤的防御无条件反射或条件反射。而人为了民族和集体的利益，能牺牲自己，以保存他人或集体，表现出在抢救人民的生命财产时，明知火伤人，偏向火海冲的革命英雄主义行为。我们在研究心理活动的生理机制时，必须注意人的高级神经活动的这个重要特点，不能把人和动物等同起来，用纯生物学的观点来解释人的行为。
五、操作条件反射和生物反馈
巴甫洛夫的经典条件反射主要与唾液分泌、胃液分泌等自主神经系统的控制功能有关。与此不同，斯金纳设计了一种现在被称为斯金纳箱的实验装置。该装置实际上是一种特殊条件的控制箱。箱内隔光、隔音，并装有自动控制和记录的光、声系统及一套杠杆和喂食器。只要在箱内按下杠位，喂食器就自动供给食物。实验时将禁食的小白鼠置箱内。开始时小白鼠在箱内乱跑并向四周攀附，当它偶然触压杠杆，就可以得到一粒食物，不久在记录器上就可看到小白鼠越来越经常地触压杠杆，这说明它很快学会了主动地触压杠杆以获得食物。小白鼠通过训练形成的反应被称为操作条件反射或工具条件反射。
操作条件反射与经典条件反射有形式上的差别（图3一15）。经典条件反射是通过训练将条件刺激与无条件刺激联系起来，使条件刺激也能引出与无条件刺激产生的无条件反射相同的条件反射。而操作条件反射是通过训练将"随意"操作和奖赏联系起来，以引出特定的操作。一般来说，自主神经系统的条件反射能由经典条件反射训练方法引起，而随意神经系统的条件反射则由操作条件反射训练方法而引起。这两种条件反射在内部机制上有许多相同的地方：它们都是随着强化的次数增多而巩固，随着不强化而消退；也都有泛化、分化和自然恢复等现象。由斯金纳的操作条件反射理论而引起的生物反馈研究，还有助于我们深入理解心理一生理（脑）相互作用的关系。
1969年米勒（Miller）在其"内脏和腺体反应的学习"论文中，提出了主神经系统所控制的某些功能可由意识来控制的理论，给出了许多在研究自主神经系统中操作条件反射方面的成移验，认为这两种条件反射并非是两个根本不同的事物，而是同一事物在不同条件下的不同表现。根据这个设想，运用操作条件反射学习方法会产生任何可能通过经典条件反射学习方法得到的内脏反应。
生物反馈就是运用操作条件反射原理，将体内的某一生理活动信息（如肌电活动、皮肤温度、心率、血压、脑电等）检测出来，并对特定方向上的变化给予奖赏，以促进这一方向的变化，达到对这一局部活动的控制。在动物和人身上做的生物反馈实验的大量资料表明：（1）自主神经系统的操作条件反射在心跳加快和减慢、血压变化、胃肠收缩、血管容积、皮肤温度一腺体分泌、尿量形成等方面都是可行的；（2）这些反应是对某一特定的、作为强化物的刺激所作出的反应，这些反应的分化、消退、泛化等都可以做成功；（3）这些学得的内脏反应有特异性，而非神经系统一般兴奋所出现的反应，也非激活状态的结果；（4）不仅自主神经系统的反应可以通过操作条件反射训练进行调节控制，而且大脑高级中枢本身的某项电活动（脑电波的频率和振幅、脑低级部位某些神经核的电活动）也都能通过训练而发生变化。
第五节 内分泌系统
内分泌系统是机体内对行为起重要调节作用的另一个重要系统。它由全身不同部位的多种内分泌腺体和组织细胞所组成。内分泌腺所分泌的物质称为激素。与唾液腺、胰腺等外分泌腺不同，激素不是通过特殊的分泌管道分泌出来，而是由腺细胞直接释放进入血液或淋巴液，然后再运输到全身各处的器官组织，从而对人体的许多重要生理机能起调节作用。在作用方式上，神经系统一般通过神经纤维上传导的去极化波来实现其调节功能，而内分泌系统则是通过血液运输使激素作用于某些细胞组织来实现其调节功能的。这两个调节系统在结构和机能上是密切联系的。一方面，几乎所有的内分泌腺都直接或间接地接受神经系统的控制，研究表明，所有内分泌腺的分泌均受脑垂体的影响，而脑垂体是受下丘脑控制的；下丘脑是脑的一部分，它又受其他神经中枢的控制。另一方面，激素也影响着神经系统的功能，因为激素是经过血液传布到全身各处，脑中也有血管，因而它也能传布到脑中对神经细胞产生兴奋和抑制作用。总之，神经系统控制内分泌系统，而内分泌系统也控制许多生理现象和行为。
现在为学界所公认的内分泌腺有：脑垂体、甲状腺、甲状旁腺、胰岛、肾上腺（包括皮质和髓质）和性腺（睾丸和卵巢）。它们的解剖结构位置，分泌的主要激素及其机能见图3－16和表3－1。
第六节 遗传对行为的影响
遗传是指生物前后代特征上（包括生理的和行为的）的相似性。像身高、体重、皮肤色和头发的颜色等身体特征是遗传的。有一门科学叫行为遗传学。它综合遗传学和心理学的方法，研究行为特征的遗传，例如探讨能力、气质和情绪稳定性在多大程度上是遗传的。动物的所有行为都受到遗传和环境的交互影响。因此，要了解心理和行为的生物基础，还应当知道遗传影响的一些问题。
一、遗传的物质载体
（一） 染色体和基因
一个独特的生物体是在父方的精子成功地与母方的卵子相结合形成受精卵即合子之后产生的。父母亲各给予受精卵23个、形成23对遗传信息单位染色体。这些染色体中，每一对都含有2万个基因，它们是决定和影响个体特征的载体。染色体与染色体结合，基因与基因结合，按数学上的或然率计算，总的可能组合数为16，777，216种不同形式。因此，两个人要具有相同的遗传因素是不大可能的，即使是同父母的兄弟姊妹也很不相同。唯一的例外是同卵孪生儿，他们由同一受精卵发育而来，具有相同的染色体和基因，因而遗传禀赋相同；而异卵孪生儿发育于不同的受精卵，因而遗传禀赋是不同的。
染色体的主要成分是DNΑ（脱氧核糖核酸）和蛋白质。其中DNΑ是遗传信息的保存者和传递者。在DNΑ分子结构中，基本构成单位是核苷酸；而每个核着酸都是由一个脱氧核糖，一个磷酸和一个碱基构成。核苷酸彼此相连而成多核苷酸链，两条多核苷酸链以右手旋转方式围绕着同一中心轴盘旋，结果形成了少则数千，多则数百万个碱基对的双螺旋结构（图3－17）。DNΑ分子中不同的碱基对排列顺序就蕴藏着遗传信息。在一定条件下，DNΑ能够自我复制。这样，两个复本的DNΑ分子随着它所在的染色体分别进入两个新细胞，就把两份完全相同的遗传信息传递给了后代。DNΑ还可让信使核糖核酸（简称mRNΑ）像录音机一样，把它的指令录下来，从细胞核带到细胞质里按照DNΑ的指示，准确又迅速地制造出特定的蛋白质和酶，从而使亲代的性状在子代表现出来。每个基因存在于DNΑ分子内都有固定的位置，称为"位点"。基因是控制生物性状的遗传单位。就是这些基因决定了人的各种遗传特征，如身高、体重、肤色、内脏器官的结构和机能、细胞的数目和形状，以及某些酸的含量等等。
基因的一种重要属性是显性或隐性。凡是显性基因（A）控制的性状或疾病，其遗传方式称为显性遗传；隐性基因（G）控制的性状或疾病，其遗传方式称为隐性遗传。例如，人的耳朵，有的有耳垂，受显性基因（Α）控制；有的无耳垂，受隐性基因怕）控制。基因型ΑΑ或Αa 的个体都是有耳垂的，属显性遗传；基因型aa 的个体是无耳垂的属隐性遗传。人类的一些特性像头发的直曲和一些异常现象如超短的手指和脚趾、白化病、镰状细胞性贫血症、苯丙酮尿症等是单基因遗传的；但人类的大多数特性是多基因共同作用的结果，而不是由单一的一对基因所决定的。
（二）性染色体和性别决定
人的23对染色体有一对是决定性别的染色体即第23对，男性为XY，女性为XX，称为性染色体，其余的22对都是常染色体。X染色体和Y染色体无论在大小和功能上都不一样。Y染色体只有X染色体大小的了，男性是由它决定的；而X染色体则带有其他许多遗传信息。男性能产生两种精子，即X精子和Y精子；而女性只产生一个卵子，即X卵子。受精时，Y精子和X卵子结合形成带XY的受精卵，发育成男性；X精子与X卵子结合形成带XX的受精卵，发育成女性。男女的比例在理论上是1：1，生男生女的机率是相同的。这一情况如图3-18 所示。
正常人的染色体是46个（23对），但也有的人性染色体异常，从而导致性别畸型。比较常见的有以下三种：（1）先天性小睾丸症又称Klinfelter综合症。患者有22对常染色体和3个性染色体，即XXY，比一般男人的XY染色体之外多了一个X染色体。由于有Y染色体，其外貌是男性有**睾丸，但睾丸很小，发育不全，不能形成精子，并带有明显的女性的乳房。智能一般较差。（2）性腺发育不全症又称Tuner综合症。患者有 22对常染色体但性染色体只有一个X染色体．由于没有Y染色体，其外貌为女性，但第二性征发育不良，卵巢缺如或仅有少量的结缔组织，原发性闭经，无生育能力。患者身材矮小，具颈蹼、盾胸，肘外翻，对人特别是对异性较淡漠；部分患者发育迟缓。（3）XYY综合症。由于患者多了一个Y染色体，故称XYY综合症。患者外形是男人，身材比正常同龄男性高大，好斗、凶暴，皮肤多有结节状痣，性腺机能减退。其发病率约占男性的1／750至1／1500，有随身高增加而增大发病率的趋势。如身高在 181至 189米的男性中，发病率约 1／2000；身高在 190至 199米的男性中，发病率约1／30 身高在2．00米以上的男性中，其发病率则在1／10以上。
二、行为遗传学的方法
个体的发展是遗传和环境交互作用的产物。人有了自我意识之后，像智力、特殊能力、创造力等特性则是遗传、环境和自我意识交互作用的产物。遗传对人的发展的终生影响，可以用基因型和表现型来表述。基因型是指个体的整个遗传禀赋，表现型则是指在特定的环境中具有一定基因型的个体遗传得以实现的程度。遗传对行为的影响总是离不开环境的。下面介绍两种主要的行为遗传学方法。
（一）选择性繁殖
选择性繁殖是对动物特性遗传的一种研究方法，即让具有某种高水平特性的动物和低水平特性的动物分栏交配以考察行为特性遗传的情况。例如一位研究者（Thompson，1954）使走迷宫快的老鼠和走迷宫慢的老鼠分栏交配繁殖了六代。结果，两织间学习能力随着选择性繁殖的代数增加，差异越来越大；到第六代时，走迷宫慢的品种要比走迷宫快的品种多犯100％的错误（见图3-19）。这种研究方法只能用于动物不能用于人类。尽管动物不能为人类的行为遗传提供可靠的证据，但这些研究毕竟证明了行为遗传的可能性。
（二）孪生儿研究
孪生儿分同卵双生儿和异卵双生儿。同卵双生儿（以MZ表示）是由同一受精卵发育而成，具有相同基因型；异卵双生儿（以DZ表示）是由两个各别的卵子和两个各别的精子结合而成的两个受精卵发育而成，其基因型不同。异卵双生儿的相似性与同胞兄弟妹妹相同。孪生儿是研究人类行为遗传的好对象。例如，李其维等（198）对67对同卵双生儿和34对异卵双生儿的智力相关作过研究，结果表明，rMZ=0.76，rDZ=0.38，遗传对智力的影响是明显的。林崇德（1981，1982）对24对同卵双生儿和24 对异卵双生儿的遗传效应在智力、学习能力、气质和性格上的差异作过相关研究，结果表明差异均显著和极显著，遗传对智力、学习能力、气质和性格上的影响是客观存在的。
行为遗传学还有以下一些方法：家谱分析法，就是研究者选出具有欲研究的特征或异常行为的指标，然后调查该个体的家族中包括直系亲属和旁系亲属，以确定其遗传情况的方法。亲属相关法，就是用亲属之间（如亲子、兄妹）特征上的相关程度来分析遗传力的方法。群体调查分析法，就是调查某种异常现象在一般群体中的出现率和患者亲属的出现率，测验其显著性，以确定这种异常现象是否与遗传有关的方法。
遗传对人的心理和行为发展的影响是不可否认的，但也不能过分夸大遗传的作用。遗传只能提供儿童发展以自然前提和可能性而环境和教育则是规定着儿童心理发展的现实性。这是心理学的一条基本原理。
复习思考题
1. 解释
神经元，去极化，静息电位，突触，侧抑制，网状结构，特异性传入系统，非特异性传入系统，锥体系，锥体外系，无条件反射，条件反射，反射弧，反射环，外抑制，超限抑制，消退抑制，分化抑制，延缓抑制，第一信号系统，第二信号系统，经典条件反射，操作条件反射，生物反馈。
2．试用表列出神经系统各部及其主要机能。
3．研究心理的脑机制的主要方法有哪些？
4．说明脑的主要机能系统的特点。
5．说明大脑两半球的分工与协作关系。
6．条件反射是怎样形成的？巴甫洛夫是怎样用条件反射的实
验来推论高级神经活动规律的？
7．人类条件反射有哪些特点？
8．人体有哪些主要的内分泌腺？它们的主要机能是什么？
9．讨论行为遗传学的研究方法。
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